【虫趣点滴】知了看了心里苦，细数那些寄生蝉的昆虫-巍巍昆虫记 知了即蝉，是半翅目Hemiptera——头喙亚目Auchenorrhyncha——蝉科Cicadidae昆虫的俗称。古

【虫趣点滴】知了看了心里苦，细数那些寄生蝉的昆虫-巍巍昆虫记

知了即蝉，是半翅目Hemiptera——头喙亚目Auchenorrhyncha——蝉科Cicadidae昆虫的俗称。
古往今来，蝉不断以一种悲催的形象在我们眼前出现。从成语的“螳螂捕蝉，黄雀在后”，到书籍、网络各种天敌生物捕食蝉的图片。而我们人类也不轻易放过悲催的蝉，它们要么被我们的熊孩子捕捉调戏，要么被昆虫学家与爱好者扔进毒瓶，甚至被摆上餐桌（别说还挺好吃）。
怎么说。吴彦凝。。如果来个昆虫纲比惨大赛，蝉科至少能排前五。

（图片来源：《唐伯虎点秋香》）

图为一只斧螳Hierodula sp.在用传统的方式捕食一只蝉（图片来源：commons.wikimedia.org）
的确，蝉作为食物链中最底层的消费者，毫无疑问是要成为各种食肉动物的主食的，毕竟它们很多种类体型大，数量多，易捕捉，够很多食肉动物饱餐很久了。而且米思米官网，有时寄生性真菌也不会放过它们。
不过，被用传统的方式干掉，这可能不是蝉死得最惨的方式。
因为寄生蝉的昆虫都还没登场诶！
严格来讲，其它昆虫寄生蝉的行为都不能称作寄生，应该被称为拟寄生（parasitoid），因为它们最终都将蝉给杀死了，并没有像“寄生”那样不会致寄主于死地。
我们耳熟能详的寄生性昆虫很多，也多半像寄蝇、茧蜂、姬蜂、肿腿蜂和各类小蜂那样寄生鳞翅目、鞘翅目昆虫，要么就是寄生和蝉科同目的一些叶蝉科、蜡蝉科等昆虫，寄生蝉科似乎并没有那么常见。
以下！就来盘点下那些寄生蝉科的昆虫们。
ps：像寄生蜡蝉科、叶蝉科等等的螯蜂科，或者是寄生叶蝉科的部分捻翅目等昆虫不会在本文中出现。
1、羽角甲科（Rhipiceridae）的部分种类
分类地位：鞘翅目Coleoptera——多食亚目Polyphaga——花甲总科Dascilloidea——羽角甲（蝉寄甲）科Rhipiceridae

北美的Sandalus niger，左雌右雄（图片来源：alexander.wild.com）
羽角甲约100种，广泛分布于全世界较为温暖的地区，但并不是特别常见。
雌雄异型，有较为发达的上颚，前口式，触角11节，头窄于前胸与腹部，后胸腹板具横沟，鞘翅具许多纵脊与刻点，跗节5-5-5，且1-4跗节各具刚毛与爪垫，体表被微毛。雄性触角呈发达的扇状，甚至会卷曲，体型较雌性小。雌性触角较雄性短，栉齿状，体型较雄性大，但不超过25mm。同种雌雄体色有时会有所不同，很多种类雄性体色稍浅，甚至鞘翅颜色与雌性完全不同。
成虫似乎不取食中西功。雄成虫飞行能力强，白天在离地面较高处飞行。雌性一般停歇在较低的树皮上，行动能力较雄虫弱。这个类群常常会出现群p现象巴比伦纪元，一般是好几只雄虫竞相与一只雌虫交配，场面十分尴尬。

两只雄性与一只雌性交尾（图片来源：Bugguide.net）
羽角甲仅仅寄生蝉的若虫。而对于其幼虫寄生蝉若虫的习性，我所查找过的文献描述过这个行为的都是Sandalus属的种类，所以我只能说“部分种类寄生蝉”。
那么它们是如何寄生蝉的呢？
这种行为最早是上个世纪初于美国被发现，起初只是发现了其幼虫附着在一只死去的蝉若虫身上，当时还并不确定这个类群是否真的寄生蝉。之后几十年间，科学家不断观察Sandalus niger与蝉科昆虫的关系，确认了这个事实。之后这种行为也被发现于产自日本与台湾省同属的S.segnis。而其它属的种类尚未被记录这种行为，多是被发现栖息于松科、杉科等植物的树皮上。
交配后的雌虫会将卵产于蝉科寄主植物的树皮的缝隙中，不久后死去。来年春天的雨季卵会孵化，初龄幼虫是如芫菁科Meloidae幼虫的三爪蚴，行动敏捷，可以十分敏捷地寻找地下的蝉科若虫，找到寄主后足慢慢退化，取食其组织与体液，到末龄则变成蛴螬型，此时蝉的若虫也差不多要升天了。

初龄的三爪蚴，胸足并没有像芫菁三爪蚴那么夸张（drawn by A. Hastings）

末龄的蛴螬型幼虫（drawn by Craighead ）
有趣的是，在美国，S.niger在若虫期达十几年的周期蝉Magicicada septendecim羽化为成虫的前一年数量特别多，这相当于S.niger在寄生其它种类的蝉的同时，隔个十几年就会多一顿加餐（周期蝉在产地的数量实际上特别多），看来连羽角甲都知道待宰的羔羊要养肥养多了才能吃个痛快啊。

周期蝉Magicicada septendecim（图片来源见水印）
实际上这个科的中文俗名和分类地位一直存在争议。我们所说的羽角甲经常会被指代为丸甲总科Byrrhoidea中的扇角甲科Callirhipidae昆虫，确实这两个科形态上是有一点相似，雄虫触角都呈很明显的扇状，甚至曾经有一段时间它们的确是被当做一个科处理的。但是扇角甲科Callirhipidae的种类的幼虫都是蛀干或者取食朽木，并没有寄生蝉的种类，而且也没有羽角甲Rhipiceridae上颚发达，跗节具爪垫等等特征，甚至触角细看差别也不小，扇角甲的幼虫形态上更接近叩甲幼虫。

扇角甲科Callirhipidae的幼虫与成虫（图片来源：麦子）
台湾地区的中文俗名似乎更能将两者区分开来，台湾称Rhipiceridae为“蝉寄甲”，这能很直观的展现这个科部分类群的习性，而Callirhipidae则被叫做栉角虫。蝉寄甲这个名称现在对于全中国的虫友都已经不再陌生甚至是加以沿用，我个人也是更喜欢蝉寄甲这个称呼。
英文俗名中羽角甲科则是被直接称作cicada parasite beetles（蝉寄甲）或者cedar beetles（雪松甲）。但是嘛，学名搞对实际上就没有必要再争叫什么了。
这里上个羽角甲（蝉寄甲）的颜值担当吧！

产自澳洲的Rhipicera femorata雄性（图片来源：picssr.com，picture byron_n_beths pics）
2、寄蛾科（Epipyropidae）的部分种类
分类地位：鳞翅目Lepidoptera——有喙亚目Glossata——斑蛾总科Zigaenoidea——寄蛾科Epipyropidae

名和氏蝉寄蛾Epipomponia nawai（图片来源：mushinavi.com）
寄蛾是鳞翅目中极少数有寄生习性的类群，全世界已知种类不到50种，世界性广布。无单眼，毛隆缺失。口器退化，可见微小下唇须。触角短，双栉状，前翅略呈三角形，后翅圆而远短于前翅，色暗。幼虫似蛆，腹足不明显，多为肉色，3龄后会分泌蜡丝附着于自身体表，起保护作用。
成虫不取食，部分种类被认为是孤雌生殖的，因为雄虫数量极少甚至没有采集记录。大多数种类幼虫被发现寄生于头喙亚目昆虫的体表，也有极少数种类寄生其它鳞翅目幼虫体表。北方常见的多为蛁蟟蝉寄蛾Epipomponia oncotympana，寄生于蝉科的蛁蟟Oncotympana属的种类。南方常见的一般是龙眼鸡蝉寄蛾Fulgoraecia bowringi，寄生蜡蝉科Fulgoridae的长鼻蜡蝉（龙眼鸡）Pyrops candelaria。


龙眼鸡蝉寄蛾Fulgoraecia bowringi的成虫与幼虫（图片来源：张巍巍）

婆罗洲丛林女孩营地的某种蝉寄蛾幼虫寄生在绿蝉Dundubia sp.上。想去一探究竟吗？【婆罗洲寒假活动】世界最著名的昆虫学营地，等你一起来！（图片来源：张巍巍）
那么它们又是如何寄生蝉的呢？
寄生蝉科的寄蛾幼虫一般只在蝉的成虫上出现。个人认为是蝉的若虫栖息在土中，寄蛾雌虫产卵难度过高，就算是产于土表，被其它生物取食的风险实在太大。
雌蛾将卵产于寄主蝉的体表，幼虫很快孵化，初龄幼虫多发现于寄主的翅基上，因其翅关节处较为柔软，易咀嚼。幼虫到了3龄会分泌蜡丝附着于体表，起保护作用。开国大典视频末龄幼虫会离开寄主，四处爬行寻找安全的区域结蜡茧化蛹，这个过程有时一周不到，不久便会羽化成蛾，寻找新寄主。如果不是蝉的发生期蛹便会越冬。

名和氏蝉寄蛾Epipomponia nawai的1龄幼虫（图片来源：en.wikipedia.org）

婆罗洲某种蝉寄蛾的2龄幼虫，此时还没有开始分泌蜡丝（图片来源：张巍巍）

名和氏蝉寄蛾Epipomponia nawai的末龄幼虫（图片来源：en.wikipedia.org）

名和氏蝉寄蛾Epipomponia nawai的茧（图片来源：en.wikipedia.org）

新羽化的名和氏蝉寄蛾Epipomponia nawai（图片来源：en.wikipedia.org）
3、麻蝇Emblemasoma auditrix、Emblemasoma erro
分类地位：双翅目Diptera——环裂亚目Cyclorrhapha——狂蝇总科Oestroidea——麻蝇科Sarcophagidae
Emblemasoma属中被描述寄生蝉的种类均分布于北美。这个属有着麻蝇科典型的特征：复眼裸，触角芒裸或基半部羽状，胸部背面具灰色纵条纹北斗双雄，多毛、鬃，具粉被。

Emblemasoma sp.（图片来源：entomologytoday.org）
那么它们叒是如何寄生蝉的呢欧美海军聚会？
早在上个世纪科学家就发现寄蝇科Tachinidae的昆虫能通过昆虫鸣叫寻找寄主全惠珍，但都是以直翅目的昆虫为目标。
直到本世纪先后发现了两种Emblemasoma属的麻蝇能通过鸣声寻找蝉作为幼虫的寄主，这两种蝉寄生麻蝇（Emblemasoma auditrix、Emblemasoma erro）的行为分别发表在了Journal of Insect Science与Zoological Studies上。
麻蝇科的种类多是营腐生的类群，幼虫取食粪便、尸体邹运明，成虫和家蝇一样什么都不忌口，营寄生的种类并不多见，我国有寄生蝗总科的记录。由于麻蝇科是蚴生型（卵胎生）的，所以繁殖特别迅速。

麻蝇Emblemasoma erro与其寄主：焰蝉Tibicen dorsatus（B.J.Stucky .2015）
Dr.Stucky的研究发现，雌性麻蝇Emblemasoma erro通过听器窃听焰蝉Tibicen dorsatus的鸣叫定位寄主，找到寄主后十分快速地伏上寄主体表，将1~6只初龄幼虫产在翅基处。而雄蝉的发声器则成为了它的软肋，幼虫很快爬向发声器，钻入腹瓣下的鼓膜（鼓膜十分脆弱），便开始蚕食雄蝉体内的组织李颂慈 。仅需要几天时间，麻蝇幼虫生长迅速，蝉就会被吃成空壳，从鼓膜钻出，钻入土中化蛹，羽化后开始新一轮的寄生之旅除妖传。

已经吃空蝉的幼虫，从鼓膜钻出晨曦卡盟 ，寻找安全化蛹的场所（B.J.Stucky.2015）
同时Stucky还发现了一只被寄生的雌焰蝉，这极有可能是其被雄焰蝉叫声吸引后恰好碰上一同前来的麻蝇而被寄生的。而将焰蝉与麻蝇大量混养起来，麻蝇不仅能通过叫声识别寄主，同样可以近距离观察寄主移动，从而寄生，因此也可以解释为何会有雌性焰蝉被寄生了。
或许仔细观察寻找，我国也能发现寄生蝉科的双翅目昆虫。
4、蝉旋小蜂Eupelmus cicadae
分类地位：膜翅目Hymenoptera——细腰亚目Apocrita——小蜂总科Chalcidoidea——旋小蜂科Eupelmidae
旋小蜂科体中小型，复眼大，许多种类有强烈金属光泽，雌性11~13节，雄性9节，跗节5。寄主广泛，包含直翅目、半翅目、脉翅目、鞘翅目、鳞翅目甚至是膜翅目昆虫，寄主对象从卵到成虫均有记录。
那么它叕是如何寄生蝉的呢？
蝉旋小蜂分布于法国、意大利、克罗地亚等地。它们寄生对象是蝉的卵，当雌蝉在寄主植物产卵的时候，蝉旋小蜂会在寄主植物一旁守候，当蝉产完卵飞走后，蝉旋小蜂便开始“作案”，将产卵管插入蝉卵中产卵，好的，这蝉的卵已经废了。

产卵的雌蝉与一只在一旁守候的蝉旋小蜂Eupelmus cicadae（图片来源：www.insecte.org）

顶风作案（图片来源：www.insecte.org）
介绍了四类蝉寄生昆虫广百百购网，真的不得不感叹生物多样性之美好，它能颠覆你的认知，让你打开新世界的大门。吴幼坚
寄生与拟寄生看似骇人，但这是这些生物们的生存策略，它们也是生态系统的一小部分，促进着物质循环，也经常带给我们灵感，不可或缺。
我国除了羽角甲与寄蛾，似乎再也没有记录昆虫寄生蝉的行为。或许是我才疏学浅，没有罗列出来，也或许是它在我国土地上还没有更多地被记录。
观察昆虫的生活是那么乐趣横生优众网官网 ，好奇心驱使着我们不断去探索，广大昆虫学者、爱好者可以细心寻找观察，没准哪天就中彩了呢超快感指令 。
PS：本人所用的分类系统可能有所变动，若文中存在错误，或你还知道其它蝉寄生昆虫，欢迎留言~
参考文献
彩万志 , 庞雄飞 , 花保祯, 梁广文,宋敦伦.(2011).普通昆虫学. 北京：中国农业大学出版社.
张巍巍.(2014).昆虫家谱 . 重庆：重庆大学出版社.
Ross H. Arnett, JR，Michael C. Thomas，Paul E. Skelley，J. Howard Frank.(2002).American Beetles, Volume II .Boca Raton:CRC Press.
CF Lee.(2005)The Rhipiceridae of Taiwan and Japan (Insecta: Coleoptera: Dascilloidea).Zoological Studies 44(4):437-444.
Young FN. (1956). Unusual abundance of Sandalus in southern Indiana. Coleopts. Bull. 9: 74.
JB Jeon, TW Kim, Pierre Tripotin.(2002)Notes on a Cicada Parasitic Moth in Korea (Lepidoptera: Epipyropidae). KOREAN JOURNAL OF ENTOMOLOGY Vol. 32, No. 4, pp. 239-241,.
Stucky, B. J. (2015).Infection behavior, life history工藤大器 , and host parasitism rates of Emblemasoma erro (Diptera: Sarcophagidae), an acoustically hunting parasitoid of the cicada Tibicen dorsatus (Hemiptera: Cicadidae). Zoological Studies, 54: 30.
本期编辑：郑昱辰
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